Авторы: Волкова Дарья, 9 класс,
Толстова Александра, 9 класс,
Павлова Ольга, 10 класс
Руководитель: Соколовская Мария Викторовна
ГБУ ДО ДДЮТ Фрунзенского района Санкт-Петербурга
Работа удостоена диплома II степени на районной научно-практической конференции «Купчинские юношеские чтения:
наука, творчество, поиск» в секции биологии и экологии, 2023;
отмечена похвальным отзывом Открытого регионального конкурса «Олимпиада исследователей и знатоков биологии», 2023;
представлена на XXVII региональной открытой научно-практической конференции старшеклассников по биологии
«Ученые будущего», 2023
Введение
Большая панда (Ailuropoda melanoleuca) обитает в нескольких горных массивах, простирающихся от центрального Китая в Сычуани, Шэньси до провинций Ганьсу (Lumpkin, 2007). На протяжении многих лет большая панда считалась одним из наиболее редких животных, требующим строгой охраны, что позволило этому виду стать эмблемой Международного союза охраны природы (МСОП – IUCN(англ.)). В настоящее время данный вид занесен в Красную книгу МСОП (IUCN Red List) со статусом «уязвимый» (Swaisgood et al., 2016). За последние несколько лет было разработано множество исследовательских программ для расширения знаний о поведенческой биологии больших панд, чтобы облегчить усилия по воспроизводству этих животных в неволе, особенно в Центре разведения Волонг в Сычуани, Китай. В дополнение к Центру разведения Волонг, по всему миру существует также несколько учреждений, которые осуществляют исследовательские проекты, связанные с размножением представителей этого вида в неволе, включая зоопарк Атланты (США), базу разведения гигантских панд в Чэнду (Китай), Национальный Смитсоновский зоологический парк (США) и зоопарк Сан-Диего (США) (Swaisgood et al., 2016).
Как показали исследования, циклы активности больших панд в заповеднике Волонг схожи с таковыми представителей данного вида в естественной среде обитания, хотя время пика активности несколько различалось, тогда как время поиска пищи у диких Ailuropoda melanoleuca было больше, чем у животных, содержащихся в неволе (Mainka and Zhang, 1994). Многие большие панды, содержащиеся в неволе, демонстрируют стереотипное поведение, другие аномальные формы поведения или признаки стресса или плохого самочувствия (Powell, Stevens, 2009).
Зоологические учреждения, в том числе – зоопарки стараются обеспечить высокий уровень благополучия животных в неволе. Для содержания больших панд в зоопарках чрезвычайно важны наблюдения за их поведением в разных условиях, так как позволяют понять базовый набор поведенческих проявлений. На основании последних персонал по уходу за животными может заметить изменения или тенденции, которые могут указывать на ухудшение самочувствия, важные репродуктивные события, а также оценить, обеспечивает ли окружающая среда в вольере условия для проявления видоспецифичного поведения. Сбор поведенческих данных также может прояснить аспекты базовой биологии панд, которые до сих пор были плохо изучены.
Цель нашей работы – изучить поведение больших панд в разных зоопарках мира.
В задачи исследования входило:
- Сопоставить встречаемость различных видов поведения в бюджетах активности больших панд в разных зоопарках.
- Сравнить поведение взрослых больших панд в утренние и дневные часы.
- Определить уровень сходства бюджетов активности взрослых больших панд, содержащихся в разных условиях.
- Определить уровень сходства бюджетов активности взрослых больших панд и подростка.
Обзор литературы
Большая панда относится к отряду Хищные, семейству Медвежьи. Ученым на протяжении многих лет не удавалось выяснить, к какому семейству относится этот вид, так как большая панда сочетает в себе признаки и медвежьих, и енотовых. Однако генетические тесты доказали, что животное является медведем.
Панды обитают в разрозненных лесных массивах высоко в горах юго-западного Китая (WWF International, 2006). Они живут в диапазоне высот 1800-3200 м и предпочитают нижнюю полосу хвойных лесов. Бамбук составляет основу рациона зверей, поэтому обязательным условием для обитания Гигантских панд является наличие этого растения.
Взрослые особи достигают 120 – 190 см в длину и весят от 85 до 125 кг. У больших панд широкие и плоские коренные зубы, приспособленные для дробления бамбука. Увеличенная кость запястья функционирует, как противопоставленный большой палец. Это тоже приспособление к более удобному поеданию пищи (Schaller et al., 1985). Пищевод и желудок панд выстланы специальной тканью, которая защищает их от бамбуковых щепок.
У взрослых панд практически нет естественных врагов, но они конкурируют за пищу с красными пандами и некоторыми другими животными. Детенышам большой панды могут угрожать хищники: снежные барсы и харзы. Панды активны круглый год и не впадают в спячку. Они активны в любое время суток. Свой день животные проводят, в основном, за едой. Большая панда может тратить на еду целых 14 часов. Остальное время панды тратят на отдых и непродолжительные перемещения на небольшие расстояния. Ареал самцов шире, чем у самок. Самки предпочитают для проживания высокогорные леса, служащие укрытиями для их детенышей. Летом панды уходят выше в горы, чтобы избежать жары (Сайт Giant Panda WWF).
Хотя панда и является медведем, около 99% от ее рациона составляют разные виды бамбука. Бамбук нельзя назвать питательной пищей, поэтому животные должны съедать очень большое количество этого растения. За день панда съедает от 12 до 18 кг бамбука, а более крупные особи могут съесть целых 30 кг! Оставшийся 1% от питания животного занимают луковицы некоторых растений (например, шафрана), падаль, насекомые и яйца (Schaller et al., 1985).
Большие панды ведут преимущественно одиночный образ жизни, образуя временные группы только во время брачного периода и воспитания потомства. У самок ярче выражена территориальность, чем у самцов. Животные отличаются уравновешенным темпераментом. У них очень хорошо развита вокализация (общение с помощью звуков). Так, например, с помощью чавканья панды демонстрируют мягкую угрозу, а с помощью визга демонстрируют подчинение или боль (Swaisgood et al., 2016).
Брачный период у больших панд приходится на весну и длится 2 – 3 месяца. Беременность у самок длится в среднем 135 дней, но может длиться как намного меньше, так и больше. Это объясняется тем, что развитие зародыша может временно останавливаться (Schaller et al., 1985). Считается, что это нужно для того, чтобы детеныш мог родиться в более благоприятное время. Детенышей у панды рождается, как правило, 1 – 2, редко 3, но чаще всего самка заботится только о старшем детеныше. Возможно, это происходит из-за того, что мама-панда не способна прокормить более 1 детеныша. В зоопарках панды редко приносят потомство (WWF International, 2006). Период грудного вскармливания у животных длится 46 недель. Детеныши разлучаются с матерью примерно через 1,5 года. Все это время мама бережно заботится о своем детеныше. Она даже может качать его на лапах, играть с ним, когда он немного подрастет.
Когда-то большие панды были широко распространены в Китае, но их численность сократилась из-за освоения их территории людьми, вырубки лесов и браконьерства. Разведение панд в зоопарках в 20 веке продвигалось не очень хорошо. По всему миру было не так уж много размножающихся пар, а многие детеныши умирали в течение 30 дней после рождения (Swaisgood et al., 2016). Однако сейчас дела обстоят лучше. В Китае стараются восстановить естественную среду обитания панд, воссоздавая бамбуковые леса и заселяя туда этих животных. Зоопарки мира участвуют в восстановлении популяции панд (Сайт Giant Panda WWF).
Сейчас большие панды содержатся в зоопарках многих стран мира, однако, по истечении определенного срока им предстоит вернуться на свою родину – в Китай (WWF International, 2006). Сложность содержания панд в зоопарках заключается в том, что этим животным нужно большое количество бамбука, но не все зоопарки могут обеспечить такое количество корма. У панд в распоряжении должно быть достаточно места для отдыха и игр, ведь некоторые особи любят играть с соседом или с предметами. Необходимы также элементы интерьера, приспособленные для лазанья животных (Powell, Stevens, 2009).
Материалы и методы
Изучение поведения больших панд в условиях неволи проводилось в осенне-зимний период в 2021 и 2022 году. Наблюдения велись за животными, живущими в разных зоопарках, в вольерах которых были установлены веб-камеры, передающие на сайты данных учреждений изображение в режиме реального времени. Трансляция велась 24 часа в сутки, однако в данную работу были включены материалы по поведению животных в период с 8-00 утра до 18-00 вечера (время указано для той местности, где находился каждый конкретный зоопарк). Всего в исследованиях были задействованы 7 панд из 4 зоопарков. Имена, пол и возраст изучаемых животных приведены в таблице 1. Особенности содержания животных в каждом зоопарке описаны ниже.

Эдинбургский зоопарк
Этот зоопарк находится в Эдинбурге (Шотландия, Великобритания). Панды Тянь Тянь (самка) и Ян Гуан (самец) живут в нем с 2011 года. В августе 2022 года обоим животным исполнилось 19 лет. Панды на данный момент содержатся по отдельности, веб-камера установлена только в вольере Ян Гуана, за которым и проводились наблюдения.
Наблюдать за пандой можно было только в одном внутреннем вольере (рис. 1), откуда есть выход во внешний вольер (в ней веб-камеры отсутствуют). Одна из стен имеет сплошное остекление, три стены – сплошные. В вольере находятся полки, на которые Ян Гуан может залезать, бревна для лазанья, поилка. Подстилка (опилки или другие варианты) отсутствует. В рацион панд в этом зоопарке входит бамбук и небольшое количество так называемого «пандового хлеба» («пандового пирога»), состоящего из продуктов с высоким содержанием клетчатки, а также необходимых микроэлементов и витаминов, и рекомендованный китайскими экспертами для кормления представителей данного вида в качестве добавки к основному корму – бамбуку (Edwards, 2009). Бамбук панде клали на пол или на одну из полок днем и утром перед открытием зоопарка, в общей сложности 3 раза в день. В вольере также находилась дверца, через которую Ян Гуан мог выходить из вольера, когда ее открывали снаружи.

(скриншот трансляции с веб-камеры)
Смитсоновский зоопарк
Данный зоопарк организован при Смитсоновском институте в г. Вашингтоне (США). Панды содержатся в нем с 1972 года.
На данный момент в зоопарке проживают 3 представителя вида, Тянь Тянь (самец), Мэй Сян (самка) и Сяо Ци Цзи (их детеныш, самец). Взрослых животных доставили в Вашингтон в 2004 году.
Наблюдения проводились за Мэй Сян и Сяо Ци Цзи, содержащихся совместно. Отличить их можно было по фигуре (мама была немного толще), мордочке (у малыша она была более вытянутой, а у мамы круглой), в некоторых ракурсах их можно было также отличить по полосе на спине и форме пятен вокруг глаз. Так как малыш уже довольно взрослый, на период проведения наблюдений ему исполнилось 1,5 года, то различать их по размеру было трудно.

(скриншот трансляции с веб-камеры)
У панд было 2 смежных внутренних вольера (рис. 2), а также большой внешний вольер (рис. 3), куда они могли выйти в любое время в течение дня (с 9-00 до 17-00 по местному времени). В их внутренних вольерах есть камни, образующие емкости, из некоторых из них можно пить, в других панды могут сидеть в воде. По камням панды могут лазать и отдыхать на них. Две стены в каждом вольере сплошные, две полностью остеклены для удобства посетителей.

(скриншот трансляции с веб-камеры)
Внешний вольер представляет собой обширный участок территории, огороженной рвом и стенами с электропастухом. На этом участке растет несколько деревьев и кустарников, имеются конструкции из бревен, по которым панды могут лазать.
Пандам как во внутренних, так и в наружном вольерах регулярно предоставляли различные предметы, с которыми они могли играть (например, мячи).
Бамбук и «пандовый хлеб», которые входят в рацион панд в данном зоопарке, животным предоставляли несколько раз в день в утренние и послеполуденные часы.
Зоопарк Атланты
Зоопарк находится в г. Атланта (штат Джорджия, США).
Панды Лунь Лунь (самка) и Ян Ян (самец) живут в зоопарке с 1999 года. У пары неоднократно было потомство: Мэй Лан (самец, 2006), Си Лан (самец, 2008), По (самка, 2010), близнецы Мэй Лун и Мэй Хуан (самки, 2013), близнецы Я Лунь и Си Лунь (самки, 2016). На данный момент все детеныши, кроме последних близнецов, живут в Китае.
Наблюдения проводились за Лунь Лунь и Ян Яном. Отличить их друг от друга можно было по форме мордочки.
В распоряжении панд находится и внешний (рис. 4), и внутренний вольеры (рис. 5). Внутренний вольер сложной формы, одна из стен застеклена. Подстилка отсутствует, в вольере имеется поилка. Кроме того, в нем есть деревянные сооружения из бревен для лазанья, подвесная лежанка (гамак), предметы для игр (например, мячи). Во внешнем вольере тоже есть разнообразные «лазалки» и также лежит бамбук. Корм пандам предоставляют трижды в день: утром (около 9-00), и дважды в дневное время – около 12-00 и около 15-00. В рацион входит бамбук и «пандовый хлеб».

(скриншот трансляции с веб-камеры)

(скриншот трансляции с веб-камеры)
Московский зоопарк
Московский зоопарк – единственный зоопарк в России, в котором содержатся большие панды. Самца Жуи и самку Дин Дин привезли в Москву в 2019 году. На тот момент Жуи было 3 года, самка на год младше его. Интересно, что несмотря на разницу в возрасте эти звери родились почти в один день года – самец 30 июля, самка – 31 июля. На период проведения наблюдений осенью 2021 года возраст самца составлял 5,5 лет, самки – 4,5 года соответственно.
В зоопарке в период, когда мы наблюдали за их поведением, Жуи и Дин Дин содержали раздельно. У каждого животного были свои внутренний и уличный вольеры. Интерьер и размеры как внутренних, так и внешних вольеров, занимаемых разными пандами, сходны. Суммарная площадь уличного и внутреннего вольеров у каждой панды равна примерно 400 квадратным метрам. Каждый внутренний вольер состоит из двух объемов, сообщающихся большой аркой (рис. 6), объемы имеют три сплошные стены, четвертая (со стороны посетительского зала) застеклена. Подстилка отсутствует. Внутренние вольеры обильно декорированы сооружениями из бревен (лестницы, помосты, пандусы, лазалки) (рис. 7), существенно расширяющие возможности панд перемещаться.

(фото предоставлено И.А. Александровым)

(фото любезно предоставлено И.А. Александровым)
В каждом вольере имеется поилка.
В то время, когда мы проводили наблюдения, веб-камеры работали только во внутренних вольерах, позже и эти камеры были отключены и до настоящего времени не функционируют, что не позволило собрать материал в 2022 году.
В рацион панд в Московском зоопарке входят побеги бамбука, который еженедельно доставляют из Китая, а также «пандовый хлеб», который, как и в других зоопарках, состоит из соевой муки, риса, кукурузы, яиц и небольшого количества соли, сахара и кальция (согласно рекомендациям китайских специалистов). Помимо этих кормов панды получают также незначительное количество моркови, яблок и батата. Кормление производится 4 раза в день: в 9-00, в 12-00, в 14-00 и в 16-30.
Наблюдения за спонтанной активностью животных проводились в период с 9-00 до 16-00 (по местному времени) по 1,5 – 2 часа в день, причем для каждого зоопарка данные собирались в течение 2 – 3 недель подряд, чтобы исключить различия в поведении, связанные с генеративным состоянием самок. В ходе наблюдений методом временных срезов (Попов, Ильченко, 1990) каждую минуту регистрировали тот вид активности, который в данный момент демонстрировало животное.
После сбора данных мы высчитывали долю каждого вида поведения в бюджете активности отдельно для утренних часов (с 9-00 до 12-00) и для дневных часов (с 12-00 до 16-00). Для тех животных, наблюдения за которыми было возможно как во внутренних, так и в уличных вольерах, бюджеты активности сначала были рассчитаны отдельно в зависимости от того, в каком вольере находилась панда. Сравнение встречаемости различных видов активности на свежем воздухе и в помещении показало отсутствие достоверных различий (критерий Фишера, р > 0,05), что позволило объединить наблюдения за животными при нахождении в уличном и во внутреннем вольере, как для утренних, так и для дневных часов.
Продолжительность наблюдений за пандами, содержащихся в разных зоопарках, в утренние и вечерние часы приведена в таблице 2. Суммарная продолжительность наблюдений составила 77 часов.

Для сравнения поведения животных использовали коэффициент Шорыгина (коэффициент уровня сходства) (Попов, Ильченко, 1990). Для сравнения доли различных видов поведения в бюджетах активности животных в уличных и во внутренних вольерах применяли критерий Фишера с использованием опции «Автоматический расчет критерия Фишера» на сайте www.psychol-ok.ru. Для определения достоверности различий во встречаемости различных видов подведения в утренние в дневные часы был использован парный критерий Вилкоксона с использованием опции «Автоматический расчет критерия Вилкоксона» на сайте www.psychol-ok.ru.
Результаты
Для корректного сравнения поведения животных, содержащихся в разных зоопарках, мы составили этограмму поведения больших панд.
Этограмма
Типы локомоции
Включают в себя все наблюдаемые типы передвижения панд.
- Ходьба: спокойное передвижение животного на 4 лапах по горизонтальной поверхности.
- Лазанье: передвижение панды по камням, деревьям, наклонной поверхности.
- Бег: Быстрое передвижение панды на 4 конечностях.
Стереотипные движения
- Животное ходило по кругу вольера без остановок и без цели. Были случаи, когда панда по несколько раз входила в одну дверь и выходила из другой тоже без определенной цели.
Типы ориентировочно-исследовательского поведения
- Обнюхивание: Панда (в любой позе) обнюхивает предмет, поверхность.
- Стойка на двух задних лапах: Животное, увидев что-то или кого-то за ограждением, встает на задние лапы, а передними упирается в ограду.
- Осматривание: Панда останавливается и оглядывается по сторонам.
Типы отдыха
- Лежит: На спине, на боку, на животе. Животное лежит на любой поверхности с открытыми глазами или с закрытыми, но иногда ворочается и открывает глаза.
- Спит: сон лежа или сидя.
- Сидит: Животное сидит, ничего больше при этом не делая.
Типы комфортного поведения
- Чесание лапами: Панда чешет себя лапами в области головы, спины, боков сидя, стоя или лежа.
- Чесание о предмет: Животное чешет бока, спину о какой-либо стоящий неподвижно предмет сидя или стоя.
- Умывание: Панда вылизывает себя или покусывает шерсть.
- Зевание.
- Потягивание: Панда вытягивает лапы и/или тело в любой позе.
- Переворачивание: Панда во время сна или лежания переворачивается с боку на бок или просто меняет позу.
Типы пищевого поведения
- Ест: Панда кушает в любой позе на любой поверхности. Основная пища животных – бамбук. В основном панды едят его сидя, беря передними лапами длинные стебли, жуют листья, а потом и другие части растения. Бамбук им приносят и складывают большими кучами в несколько мест, и часто в процессе поиска вкусной еды панды переходят от одной «кормушки» к другой.
- Нюхает еду: Животное нюхает свой корм.
- Ищет еду: Панда роется в еде, перебирает ее, подходит к разным местам своей кормежки, видимо, чтобы выбрать еду повкуснее.
- Пьет.
Типы игрового поведения
- Игра с предметом: Панда начинает игру с каким-либо предметом из своего вольера, двигает его, грызет и т.д.
Типы маркировочного поведения
- Маркировка территории с помощью потирания о предмет: Панда трется анальной полостью, боками или мордочкой о дерево или другой стоящий на месте предмет.
- Оставление мочевых меток: Животное стоит на передних лапах и маркирует с помощью мочи предмет.
Типы социального поведения
- Аллогруминг: Одно животное чистит другое. Наблюдался у панд из Смитсоновского зоопарка. Сын лежал на боку рядом с мамой и вылизывал ей живот.
- Совместный отдых: Две панды лежат близко друг к другу (на расстоянии не более 50 см) или прижавшись друг к другу.
- Агрессивное поведение: Одно животное нападает на другое из-за недовольства чужим поведением по отношению к себе. Так Мэй Сян нападала на сына, в ответ на его игровые действия, но при этом она не хотела играть и боролась с ним, по-видимому, не делая ему больно, а потом уходила.
- Следование за другой особью: Одна особь преследует другую (идет или бежит за ней) без определенной цели. Такое поведение тоже наблюдалось у мамы и детеныша из Смитсоновского зоопарка. Малыш просто подолгу ходил за мамой.
- Совместная игра: Панды играют друг с другом. Игра наблюдалась между пандами из Смитсоновского зоопарка. Сын нападал на маму, наваливался на нее сверху, легонько покусывал и боролся с ней, при этом часто падая и ложась. Мама иногда начинала совершать такие же действия, а иногда просто уходила, не желая играть.
- Игровое преследование (вариант совместных игр): Одна особь преследует другую (идет или бежит за ней) с целью пригласить к игре. Такое поведение наблюдалось у панд в Смитсоновском зоопарке. Малыш преследовал маму, когда хотел с ней поиграть.
- Неохотная игра: Разновидность совместной игры, когда одна панда нехотя принимает приглашение другой к игре и скорее позволяет играть с собой, чем участвует в игре или неохотно отвечает.
Поведение больших панд в разных зоопарках
Смитсоновский зоопарк (США)
Наблюдения проводились за самцом подростком Ци Цзи и его матерью, взрослой самкой Мэй Сяо. Согласно информации, представленной на сайте зоопарка, Мэй Сяо имеет спокойный характер, любит покушать. Мэй Сян любит играть с разными предметами, например, с мячами. Лазать панда не очень любит и делает это нечасто, но любит полежать и поспать на камнях.
Больше всего времени как в утренние, так и в дневные часы взрослая особь затрачивала на пищевое поведение и отдых (рис. 8). При этом необходимо отметить, что в дневное время встречаемость отдыха существенно увеличивалась. Перемещалась Мэй Сяо сравнительно мало, причем в ходе наблюдений мы действительно крайне редко отмечали такие формы локомоции, как лазанье по бревнам и другим элементам декорации как на улице, так и во внутреннем вольере. Частота встречаемости других видов поведения в бюджетах активности представлена на рисунке 8.

Подросток был намного активнее своей матери. В утреннее время он затрачивал на перемещения практически столько же, сколько на отдых (рис. 9). В дневной период доля локомоции в бюджете его активности, согласно результатам наших наблюдений, была даже выше, чем в утренние часы. У него наблюдались все варианты перемещения, в том числе – и лазанье по декорациям.

Встречаемость пищевого поведения составила 33,1% утром и 32,6% вечером. Позы, которые принимал юный панда во время трапезы оказались сходны с таковыми у взрослых животных.
Сравнительно немного времени Ци Цзы уделял исследованию территории и предметов, а также игре с различными объектами. В то же время, коллективная игра, которая наблюдалась преимущественно в дневное время, встречалась значительно чаще. Следует отметить, что «коллективной» многие игровые последовательности можно назвать весьма условно, так как игровые действия молодого самца, направленные на мать, часто оставались без ответа. Самка весьма неохотно включалась в игру, особенно в вечерний период. Иногда она продолжала отдыхать или есть, терпеливо перенося наскоки своего бойкого отпрыска, а в некоторых случаях просто отходила в сторону. Нами было также зафиксирован случай, когда она довольно агрессивно отреагировала на приглашение поиграть, однако он не попал во временные срезы, в связи с чем агрессивное поведение не представлено в бюджетах активности. Нежеланием самки участвовать в игровых действиях сына, его попытках инициировать с ней игру можно объяснить существенные различия во встречаемости коллективных игр в бюджетах активности взрослой и молодой особей.
В целом, мать весьма нежно относилась к детенышу, между ними несколько раз наблюдался аллогруминг, преимущественно представленный вылизыванием.
И в уличном, и во внутреннем вольере у панд было много различных игрушек, причем их ассортимент периодически обновлялся. Наличие этих объектов привлекало внимание животных, стимулируя исследовательское поведение и, значительно реже, игру с предметом.
Эдинбургский зоопарк (Великобритания)
Ян Гуан живет в отдельном вольере в зоопарке Эдинбурга. В настоящее время это единственный самец панды в Великобритании. Согласно представленным на сайте Эдинбургского зоопарка рассказам ухаживающих за ним киперов, Ян Гуан больше всего любит поедать бамбук. Иногда он садится в угол вольера, где его не видят посетители, и там спокойно лакомится этим растением. В целом, судя по нашим наблюдениям, посетители ему не очень мешают, обычно он не обращает на них внимания и периодически устраивается завтракать или обедать, прислонившись к стеклу, отделяющему его от людей (рис. 10).

Пищевое поведение и в утренние, и в дневные часы занимает у него около трети всего времени (рис. 11). Ян Гуан любит поспать. Утром отдых занимает у него 56,3% времени, а в дневные часы доля этого вида поведения возрастает до 64,9%. Для отдыха панда обычно устраивается на декорациях, которых в его внутреннем вольере довольно много (рис. 1). Часто панда ложится сразу на 2 полки, принимая довольно комичные позы. Следует отметить, что, как ни удивительно, в вольере у Ян Гуана мы ни разу не отмечали каких-либо объектов, пригодных для игры. Такая картина наблюдалась только в Эдинбургском зоопарке, что, возможно, объясняет чрезвычайно низкую встречаемость исследовательского поведения (рис. 11). Игры с предметами по понятным причинам не отмечены. Крайне редко утром и далее в течение дня мы регистрировали и перемещения по вольере.

Зоопарк города Атланта (США)
По описаниям на сайте самка Лун Лун, которая живет в зоопарке г. Атланта очень любит лазать и спать на конструкциях для лазанья. Лун Лун – мама семерых детей. Эта панда считается очень красивой из-за своих круглых щечек. Ее любимые ароматы, которые киперы применяют при обогащении среды панд для увеличения уровня их активности – корица и мята. Ее супруг, самец Ян Ян живет в Атланте с 1999 года, как и Лун Лун. Он является отцом всех её детей. Характер у панды спокойный, но он любит поиграть. Его любимые ароматы – табаско и лаванда. К сожалению, нам в ходе наблюдений ни разу не удалось увидеть случаи предъявления пандам запахового обогащения, но судя по видеофрагментам, представленным на сайте зоопарка, животные действительно очень активно изучают запаховые объекты. В то же время, в вольерах панд всегда присутствовали различные предметы, с которыми звери могли играть – мячи, конусы и т.п.
И самец, и самка больше всего времени затрачивали на отдых (рис. 12, рис. 13). Интересно, что к вечеру у обоих панд доля отдыха в бюджете активности увеличивалась.


Значительное время Ян Ян и Лун Лун проводили, поглощая пищу, в основном – бамбук. При этом панды, как правило, сидели, прислонившись спиной к декорациям или стене вольера. Встречаемость пищевого поведения в послеполуденные часы незначительно снижалась (рис. 12, рис. 13). Наблюдалось также и некоторое снижение доли перемещений, наиболее четко данная тенденция была выражена у самца, который в целом перемещался несколько больше, чем его супруга. Остальные виды поведения составляют в бюджетах активности панд зоопарка г. Атланта 3% и менее (рис. 12, рис. 13).
Московский зоопарк (Россия)
Несмотря на то, что в Московском зоопарке панды содержатся раздельно, их поведение в течение дня меняется сходным образом, что, очевидно, связано с одинаковым режимом дня. Бамбук и дополнительные корма животным предоставляются 4 раза в день, и каждый раз после того, как в вольеру помещали корм, оба животных на протяжении значительного времени демонстрировали пищевое поведение. Данный вид активности, вне зависимости от периода дня составлял в бюджетах активности самца и самки более 30% (рис. 14, рис. 15). Данный показатель у обоих особей несколько снижался в дневной период по сравнению с утренними значениями. В перерывах между кормлениями звери в основном спали. Существенно реже они занимались исследованием предметов, в большом количестве имевшихся у них в вольерах, или игрой с ними. Такие последовательности наблюдались регулярно, но их продолжительность была сравнительно невелика, в связи с чем доля этих видов поведения в бюджетах оказалась менее 3%. Обогащения среды проводится у панд в Московском зоопарке ежедневно, и животные (особенно Жуи) активно реагирует на все новое в своем вольере. Груминг также наблюдался регулярно и был непродолжительным.


Обсуждение
Мы наблюдали за пандами, содержащихся в четырех разных зоопарках, причем условия, в которых они жили в большей или меньшей степени различались, в первую очередь – за счет различий в площади внешних вольеров и их оснащении. Наиболее сходными, пожалуй, можно считать условия двух американских зоопарков – в распоряжение зверей в этих зоологических учреждениях были предоставлены обширные выгулы, где имелись живые деревья, различные виды покрытия (земля, песок, трава и т.д.), различные конструкции из бревен. В Московском зоопарке уличные выгулы были примерно в два раза меньше, что не могло не сказаться на количестве декораций. Тем не менее, встречаемость перемещений в бюджетах панд на улице была сопоставимой с таковой в помещении, достоверных различий нами не отмечено (критерий Фишера, р > 0,05). Панды предпочитали использовать конструкции из бревен и другие декорации для отдыха, и мало времени проводили, лазая по ним. Сравнительно немного времени они затрачивали и на передвижение по земле. Исключение составляет лишь самец-подросток Ци Цзи из зоопарка г. Атланта. Оценить поведение панды из Эдинбургского зоопарка в уличном вольере не представляется возможным, так как камера была установлена только в помещении. Следует отметить, что, по-видимому, самец сравнительно редко выходил на улицу, так как, подключаясь к трансляции, мы, как правило, обнаруживали его во внутреннем вольере и далее не фиксировали выходов на улицу. Различия в интерьерах внутренних вольеров были менее заметны, чем при сравнении уличных выгулов. Отличается в этом отношении только Смитсоновский зоопарк, где все декорации в помещениях были изготовлены из бетона.
Несмотря на отмеченные различия в условиях содержания, можно отметить, что в целом психологическое состояние всех животных можно считать благополучным. У панд во всех зоопарках мы крайне редко отмечали проявления стереотипного поведения, и они не попали во временные срезы.
У всех взрослых животных вне зависимости от времени дня максимальную долю в бюджетах активности составляли отдых и пищевое поведение. Сходное распределение дневного времени наблюдается у панд и в естественной среде обитания. По данным Шаллера и его коллег (Schaller et al., 1985), которые проводили изучение поведения больших панд в природе, основную часть светлого времени суток звери проводят, поглощая бамбук, или отдыхая. Во многом такая картина, безусловно, связана с тем, что бамбук является весьма малокалорийным кормом, и пандам приходится съедать большое количество побегов этого растения. Низкая калорийность также обуславливает малую подвижность животных и высокую встречаемость отдыха, как в естественной среде обитания, так и в зоопарках. Следует отметить, что в природе, по данным Шаллера и соавторов, панды затрачивают существенно больше времени на перемещения пищевое поведение (55%), тогда как на отдых приходится 43% и на остальные виды поведения – 2%. Мы считаем, что эти различия объясняются различиями в методическом подходе. Шаллер и его коллеги включали в пищевое поведение не только собственно поедание пандами бамбука, к чему, собственно, сводится питание представителей этого вида в зоопарках, где им дают охапки срезанных побегов, но и поиск пищи. Возможно, если разделить перемещения в поисках пищи и собственно поглощение корма, соотношение различных видов поведения в бюджетах активности диких панд был в еще большей степени сходен с таковым у наблюдаемых нами животных.
У всех животных уровень активности в дневные часы был выше, чем после полудня. Так встречаемость пищевого поведения и перемещений, а также таких занимающих сравнительно мало времени видов поведения, как исследовательская активность, игры с предметами утром была достоверно выше, чем днем (критерий Вилкоксона, р < 0,05 при сравнении утренней и дневной встречаемости каждого из этих видов поведения). В то же время, доля отдыха в дневные часы достоверно выше, чем по утрам (критерий Вилкоксона, р < 0,05).
Учитывая столь высокую долю отдыха и пищевого поведения в бюджетах всех наблюдаемых животных, не вызывает удивления тот факт, что уровень сходства бюджетов активности взрослых панд из разных зоопарков оказался чрезвычайно высоким. Минимальные значения коэффициента сходства Шорыгина зафиксированы при сравнении утренних бюджетов активности самки Мэй Сяо (зоопарк г. Атланты) и взрослых особей из других зоопарков (коэффициент в разных вариантах сравнения варьирует от 78% до 85%). При сравнении утренних и дневных бюджетов активности других панд коэффициенты Шорыгина во всех случаях превышали 95%.
Принципиально другая картина наблюдается при сравнении бюджетов активности подростка Ци Цзи из зоопарка Атланты и взрослых панд. В данном случае значения коэффициента сходства варьировали от 52% до 65%, то есть были значительно ниже, чем у взрослых особей. Необходимо заметить, что максимальный уровень сходства (65%) отмечен при сравнении поведения подростка и его матери Мэй Сяо, что вполне объяснимо, учитывая что молодой самец активно инициировал контакты с самкой, и, несмотря на то, что она далеко не всегда отвечала, встречаемость социального поведения у этих двух животных оказалась существенно выше, чем у взрослых панд, содержавшихся совместно в Смитсоновском зоопарке, и, тем более, у панд, живущих в одиночестве. Безусловно, именно эти обстоятельства обусловили и отмеченный выше сравнительно более низкий уровень сходства бюджетов активности Мэй Сяо с бюджетами других взрослых животных.
Различия в поведении подростка и взрослых заключаются в более высоком уровне активности, характерном для юного зверя. Доля отдыха в бюджете активности Ци Цзи и утром, и вечером была существенно ниже, чем у остальных панд, тогда как встречаемость перемещений значительно превышала таковую у взрослых (рис. 16).

Выводы
- В бюджетах активности всех взрослых больших панд, за которыми проводились наблюдения, вне зависимости от условий содержания и в утренние, и в дневные часы максимальную долю составляют отдых и пищевое поведение.
- Уровень активности взрослых животных утром выше, чем в послеполуденные часы. Встречаемость пищевого поведения, исследовательского поведения, игры с предметами и груминга днем достоверно снижается, тогда как встречаемость отдыха достоверно возрастает.
- Уровень сходства бюджетов активности взрослых больших панд, содержащихся в разных условиях, чрезвычайно высок. Коэффициент Шорыгина при сравнении поведения всех взрослых панд, за исключением самки, которая содержалась совместно со своим сыном-подростком, превышает 95%.
- Уровень сходства бюджетов поведения взрослых панд и подростка не превышает 65%, что обусловлено значительно более высокой встречаемостью перемещений и более низкой встречаемостью отдыха в бюджете молодого животного.
Список использованной литературы
- Попов С.В., Ильченко О.Г. Методы этологических наблюдений за млекопитающими в неволе. – М.: Экосистема. – 1998. – 153 с.
- Сайт Giant Panda WWF URL: 030011 Mise Br. Panda angl. (wwf.or.jp). Дата обращения: 10 января 2023 года
- Сайт зоопарка г. Атланты URL: Giant Panda – Zoo Atlanta. Дата обращения: 11 января 2023 года
- Сайт зоопарка г. Эдинбург URL: Giant panda | Edinburgh Zoo. Дата обращения: 11 января 2023 года
- Сайт Московского зоопарка URL: Большая панда (moscowzoo.ru). Дата обращения: 11 января 2023 года
- Сайт Смитсоновского зоопарка URL: Giant panda | Smithsonian’s National Zoo (si.edu). Дата обращения: 11 января 2023 года
- Edwards J. Nutrition. // Giant Panda Animal Care Manual. – Zoological Society of San Diego – 2009. – рp.1-14. – URL: (PDF) Giant Panda Animal Care Manual. Zoological Society of San Diego. (researchgate.net). Дата обращения: 12 января 2023 года
- Lumpkin, J. S. Giant pandas. // Giant pandas. – New York: Smithsonian. – 2007. – pp. 58-63.
- Mainka, S. A. and Zhang, H. Daily activity of captive giant pandas (Ailuropoda melanoleuca) at the Wolong Reserve. // Zoo Biology, 13(1). – 1994 – рр. 13-20
- Powell D.M., Stevens L.M. Guidelines for the housing and husbandry of the giant panda (Ailuropoda melanoleuca). // Giant Panda Animal Care Manual. – Zoological Society of San Diego – 2009. – рp.1-14. – URL: (PDF) Giant Panda Animal Care Manual. Zoological Society of San Diego. (researchgate.net). Дата обращения: 12 января 2023 года
- Schaller G. B., Hu J., Pan W., Zhu J. The Giant Pandas of Wolong. –University of Chicago Press. Chicago, Illinois, USA. – 1985. – 298 pp. (цитируется по Powell D.M., Stevens L.M. 2009)
- Swaisgood R., Wang D. and Wei F. Ailuropoda melanoleuca. (version published in 2016) // The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T712A102080907. – 2016. – 12 р. – Downloaded on 12 May 2017.
- WWF International. Species Fact Sheet: Giant Panda. – 2006. – URL: giant_panda_factsheet2006.pdf Дата обращения: 10 января 2023 года