Эпифитные лишайники березы в различных биотипах в Ленинградской области и Санкт-Петербурге

Автор: Суворов Даниэль, 7 класс
ГБУ ДО ДДЮТ Фрунзенского района Санкт-Петербурга
Научный руководитель: Степанчикова Ирина Сергеевна,
кандидат биологических наук, научный сотрудник БИН РАН

Работа удостоена диплома I степени на районной научно-практической конференции «Малые Купчинские чтения»
в секции биологии и экологии, 2023;
отмечена похвальным отзывом Открытого регионального конкурса «Олимпиада исследователей и знатоков биологии», 2023

Введение

Известно, что лишайники могут быть использованы как биоиндикаторы (Бязров, 2002, 2009). Однако разные виды лишайников имеют разные экологические предпочтения, и на их видовое разнообразие могут влиять разные факторы, например, наличие подходящего субстрата. Кроме того, иногда субстрат может механически повреждаться (например, вытаптывание напочвенного покрова вблизи населенных пунктов).

Эпифитные лишайники, то есть, обитающие на коре древесных растений, являются удобным объектом для биоиндикационных исследований в лесной зоне, так как подходящий субстрат для этих видов присутствует практически повсеместно и сравнительно редко подвергается механическому воздействию.

Ранее считалось, что в крупных городах лишайники отсутствуют из-за загрязнения, и образуется так называемая «лишайниковая пустыня» (Бязров, 2009; Лишайники…, 2021). В большинстве современных городов лишайники присутствуют, однако на их разнообразие и встречаемость влияет множество разных факторов, в том числе и загрязнение воздуха, и освещённость, и кислотность субстрата. Разные виды лишайников обладают разной чувствительностью к этим факторам (Бязров, 2002; Инсарова, Инсаров, 1989).

Мы решили изучить видовое разнообразие и встречаемость эпифитных лишайников берез в Гатчинском районе Ленинградской области и в Санкт-Петербурге.

Цель работы: сравнить видовое разнообразие и встречаемость кустистых и листоватых лишайников, обитающих на коре берез, в разных биотопах на юге Ленинградской области и во Фрунзенском районе Санкт-Петербурга.

Задачи:

• провести полевое исследование лишайников на юге Ленинградской области и во Фрунзенском районе Санкт-Петербурга;
• определить собранный материал;
• проанализировать полученные данные о разнообразии и встречаемости видов;
• проанализировать взаимосвязь между числом видов и особенностями форофита (обхватом дерева, расстоянием до ближайшего дерева и тем, соприкасается ли дерево кроной с другими деревьями).

Материалы и методы

Образцы лишайников, на основе которых было проведено исследование, были собраны автором работы (в городе – также с участием научного руководителя).

Мы собрали эпифитные кустистые и листоватые лишайники с 71 берёзы (Betula spp.), при этом были отдельно собраны лишайники с нижней части ствола (до 0,5 м – «нижняя проба») и со средней части (0,5 м – 1,7 м от земли – «верхняя проба»). Всего 50 деревьев находились в Ленинградской области на территории массива садоводств «Чаща» (группа местонахождений А на Рис. 1: № 1 – 59°03’06” с.ш., 30°25’08” в.д.; № 2 – 59°02’08” с.ш., 30°25’23” в.д.; № 3 – 59°02’16” с.ш., 30°27’10” в.д.; № 4 – 59°03’18” с.ш., 30°26’45” в.д.). Было исследовано по 10 берёз, растущих на берегу канавы у леса, около пожарных водоёмов, около шоссе 41К-512, а также 20 берёз, растущих в лесу. Эти образцы были собраны летом 2021 года. Остальные лишайники мы собрали во Фрунзенском районе Санкт-Петербурга в ноябре-декабре 2022 года (группа местонахождений B, рис. 1). С 11 берёз были собраны лишайники на территории ДДЮТ Фрунзенского района (№ 5 – не дальше чем 100 метров от 59°51’49” с.ш., 30°22’40” в.д.). Оставшиеся лишайники были собраны рядом с детским садом №35 (№ 6 – не дальше 110 метров от 59°49’55” с.ш., 30°25’48” в.д.).

Мы собирали материал в сухую погоду. Лишайники были срезаны с дерева строительным ножом, при этом важно было срезать образцы максимального количества видов. Материал мы складывали в конверты. Каждый конверт был подписан. На всех участках была произведена фотосъёмка деревьев (рис. 2, 3). Во время сбора лишайников у дерева мы измеряли обхват, расстояние до ближайшего дерева и записывали то, в каких условиях оно растёт, а также его характерные особенности (например, соприкасается ли оно кроной с соседними деревьями). Обхват и расстояние до ближайшего дерева были измерены на расстоянии 0,5 м от земли.

Далее мы в лаборатории и домашних условиях определили все эпифитные макролишайники. Для определения был использован бинокулярный стереомикроскоп, книга-определитель (Randlane et al., 2011). При идентификации некоторых видов мы использовали стандартные реактивы K, C и P (10% раствор едкого калия, насыщенный водный раствор гипохлорита кальция и раствор парафенилендиамина в спирте) (Флора…, 2014).

В дальнейшем мы определили количество видов на берёзах вне города и в городе; коэффициенты корреляции между количеством лишайников на дереве и обхватом, расстоянием до ближайшего дерева, а также тем, соприкасается ли дерево кроной с другими деревьями. Также была посчитана встречаемость видов и родов во всех местообитаниях. Расчеты произведены с использованием программного обеспечения Microsoft Excel.

Результаты

Всего мы обнаружили 28 различных видов лишайников на коре берез. Названия видов в работе приведены согласно сводке Santesson et al. (2004); более современные синонимы даны в квадратных скобках:

Cladonia cenotea (Ach.) Schaer., Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng., Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng., Cladonia cornuta (L.) Hoffm., Cladonia digitata (L.) Hoffm., Cladonia fimbriata (L.) Fr., Cladonia macilenta Hoffm., Evernia prunastri (L.) Ach., Hypogymnia farinacea Zopf, Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl. [=Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al.], Melanelia olivacea (L.) Essl. [=Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al.], Melanelia septentrionalis (Lynge) Essl. [=Melanohalea septentrionalis (Lynge) O. Blanco et al.], Melanelia subaurifera (Nyl.) Essl. [=Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al.], Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg, Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens H. Olivier, Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr., Physcia dubia (Hoffm.) Lettau, Physcia stellaris (L.) Nyl., Physcia tenella (Scop.) DC., Usnea subfloridana Stirt., Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai, Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber [=Polycauliona polycarpa (Hoffm.) Frödén, Arup et Søchting].

Наиболее часто встречались представители родов Hypogymnia, Cladonia, Physcia, Xanthoria, Melanelia. Ниже приведен список обнаруженных видов (табл. 1); для каждого вида лишайников указано число деревьев, на которых вид был обнаружен (в каждом биотопе и в целом по территории), а также его встречаемость (в % от количества обследованных деревьев).

Лишайник Hypogymnia physodes был встречен в средней части ствола всех берёз за городом, кроме тех, которые росли около шоссе. Недалеко от шоссе этот лишайник был найден на половине (50%) деревьев в этом местообитании, а в городе – только недалеко от ДДЮТ (место сбора № 5) на 3 берёзах (36,4%). В нижней части ствола он был встречен на берёзах, росших у пожарных водоёмов (на 40% деревьев), около канавы у леса (на 30% деревьев), в лесу (на 35% деревьев), а также в городе недалеко от ДДЮТ (на 9,1% деревьев). Другой встреченный нами представитель этого рода – H. tubulosa – был довольно редким. Он был найден только на 4 берёзах около пожарных водоёмов. Наиболее редкий вид рода из обнаруженных – Hypogymnia farinacea – найден нами лишь на 1 березе в черте города.

Лишайники рода Cladonia были найдены только на берёзах, растущих недалеко от шоссе (на 20% деревьев), на берёзе рядом с канавой, протекающей у леса, а также на всех берёзах, которые располагались в лесу (на всех этих деревьях лишайники рода Cladonia были отмечены как минимум в нижней части ствола). Наиболее часто из этого рода нам встречался лишайник C. coniocraea, он был встречен на 95% берёз, растущих в лесу и на 10% берёз, которые росли около шоссе и недалеко от канавы, проложенной вдоль леса. На всех этих растениях представители вида C. coniocraea были расположены как минимум в нижней части ствола. В средней же части ствола эти лишайники были встречены на 45% деревьев, которые росли в лесу. Были встречены также и некоторые другие лишайники, относящиеся к роду Cladonia: C. chlorophaea, C. cenotea, C. cornuta, C. digitata, C. fimbriata, C. macilenta.

Представители рода Physcia и Phaeophyscia были обнаружены нами только в городе, кроме одного экземпляра Physcia tenella, который был обнаружен на берегу пожарного водоём. Из этих родов чаще всего встречались Physcia dubia и P. tenella, а также Phaeophyscia orbicularis (табл. 1). Кроме этих видов, около ДДЮТ (место сбора № 5) нами были найдены ещё некоторые виды рода Physcia иPhaeophyscia: P. aipolia, P. stellaris, P. adscendens, а также Phaeophyscia nigricans. Виды рода Physcia обнаружены на 30% берёз около детского сада № 35 (место сбора № 6) и на всех берёзах около ДДЮТ. Около ДДЮТ лишайники рода Physcia были на всех обследованных берёзах как минимум в средней части ствола, а в нижней части ствола эти лишайники были только на 81,8% обследованных берёз, расположенных около ДДЮТ, и на 30% обследованных деревьев недалеко от детского сада № 35. Около детского сада № 35 представители этого рода были встречены в нижней части ствола 20% исследуемых растений. Наиболее частые виды из рода Physcia около детского сада № 35 – P. dubia (на 30% обследованных деревьев) и P. tenella (на 20% обследованных деревьев). В этом местообитании в нижней части ствола P. dubia и P. tenella были встречены на 20% берёз каждый. В средней части ствола в этом местообитании P. dubia был обнаружен нами на 10% обследованных деревьев, а P. tenella на 20%. На берёзах, располагавшихся около ДДЮТ, Physcia dubia была встречена на всех обследованных берёзах, а P. tenella на 54,5%. В этом местообитании Physcia dubia в нижней части ствола была встречена на 81,8% исследованных деревьев, а P. tenella на 27,3%. В этом местообитании в средней части ствола P. dubia была встречена на 90,9% обследованных берёз, а P. tenella на 45,5%.

Ещё один род, который мы идентифицировали – Xanthoria. Его представители были встречены на 40% берёз, росших около детского сада № 35 и на всех берёзах, находившихся около ДДЮТ. Из этого рода мы встретили только два вида: Xanthoria polycarpa и X. parietina. Вид X. polycarpa был идентифицирован только на берёзах, росших около ДДЮТ: в нижней части ствола этот вид был встречен на всех обследованных берёзах этого местообитания, а в средней части ствола – только на 81,8% исследованных берёз. Xanthoria parietina была встречена нами на 45% исследованных берёз недалеко от ДДЮТ, в нижней части ствола всего на 18,2% обследованных деревьев, а в средней части – на 36,4% деревьев. Около детского сада № 35 она была встречена на 10% обследованных деревьев в нижней части ствола и на 40% берёз в средней части ствола.

Также нами были обнаружены представители рода Melanelia. Они были отмечены на 40% берёз, которые росли у пожарных водоёмов, на 10% берёз, расположенных недалеко от канавы, протекавшей у леса, на 10% берёз, росших недалеко от шоссе и на 45,5% деревьев, которые находились около ДДЮТ. В нижней части ствола представители этого рода встречались на 36,4% обследованных берёз, все они располагались в городе рядом с ДДЮТ. В средней части представители этого рода обнаружены на стволах 36,4% исследованных деревьев, которые располагались недалеко от ДДЮТ, а также на 10% берёз, расположенных недалеко от канавы, протекавшей у леса, на 10% берёз, росших недалеко от шоссе и на 40% берёз, которые находились неподалёку от пожарных водоёмов. Всего из рода Melanelia было встречено 4 вида: M. exasperatula,M. olivacea, M. septentrionalis, M. subaurifera. В целом встречаемость видов этого рода была довольно низкой: в каждом из обследованных местообитаний виды рода отмечены не более чем на 2 – 3 деревьях. За городом чаще всего (4 раза) отмечен вид Melanelia subaurifera. В городе был наиболее распространён вид Melanelia exasperatula, встреченный на 5 (23,8%) исследованных деревьев. За городом этот вид обнаружен не был. В городе, помимо Melanelia exasperatula, один раз был встречен вид Melanelia olivacea (на нижней части ствола берёзы).

Вид Parmelia sulcata мы довольно часто идентифицировали среди материала, собранного с берёз, росших за городом и около ДДЮТ. Он рос на 30% берёз, расположенных около канавы, проложенной вдоль леса, на 30% берёз, росших около шоссе, но этот вид чаще встречался на берёзах около пожарных водоёмов (60%), а также на берёзах, которые росли в городе (42%). В городе Parmelia sulcata была встречена только около ДДЮТ. В нижней части ствола этот вид был обнаружен на 20% берёз, которые росли около водоёмов, на 10% деревьев и на 36,4% обследованных растений, которые росли неподалёку от ДДЮТ. В средней части ствола этот лишайник был встречен нами на 60% берёз, которые мы обследовали на берегу пожарных водоёмов, на 30% тех растений, которые находились недалеко от канавы, проложенной вдоль леса, на 30% тех деревьев, которые росли недалеко от шоссе и на 72,7% берёз, которые росли неподалёку от ДДЮТ.

Всего в городе мы идентифицировали 14 видов лишайников. Для города были специфичны: Hypogymnia farinacea,Phaeophyscia nigricans,Phaeophyscia orbicularis, Physcia aipolia,Physcia adscendens,Physcia stellaris, Physcia dubia, Xantoria parietina,Xantoria polycarpa. При этом большая часть находок вида Physcia tenella также отмечена в городе. С другой стороны, для загородных местообитаний (там мы встретили 18 видов) были специфичны виды Melanelia subaurifera, Parmeliopsis ambigua и Vulpicida pinastri, а также нижеперечисленные виды, специфичные для отдельных биотопов. Только в лесу (в лесу мы идентифицировали 10 видов) встречались виды рода Cladonia (Cladonia coniocraea была встречена также около шоссе и недалеко от канавы). Только на берегу пожарного водоёма (там мы нашли 10 видов) встречалась Evernia prunastri, Usnea subfloridana, Melanelia septentrionalis. На берегу канавы вдоль леса мы встретили 5 видов лишайников, а недалеко от шоссе – 4 вида лишайников; в обоих случаях все виды встречались также в других биотопах.

На рисунке 4 представлено общее количество видов лишайников, а также количество представителей отдельных родов в различных биотопах в верхней и нижней частях стволов берез и в целом.

Некоторые лишайники мы встречали только в средней части ствола (рис. 4): Melanelia subaurifera, Parmeliopsis ambigua, Cladonia macilenta, Evernia prunastri, Hypogymnia farinacea, Hypogymnia tubulosa, Melanelia septentrionalis, Usnea subfloridana, Physcia aipolia, Physcia stellaris, Phaeophyscia nigricans. Другие виды встречались только в нижней части ствола: Cladonia chlorophaea, Cladonia cornuta, Cladonia fimbriata. Некоторые лишайники встречались большей частью в средней части ствола: Hypogymnia sp., Parmelia sulcata, Melanelia sp.,Physcia sp,Phaeophyscia orbicularis. Другие виды встречались чаще в нижней части ствола (Cladonia sp.). Вид Hypogymnia physodes был встречен в средней части ствола всех берёз за городом, кроме тех, которые росли около шоссе. Xantoria polycarpa встречалась чаще на нижней части ствола берёз, а Xantoria parietina около ДДЮТ была встречена на одинаковом числе берёз и в средней части ствола и в нижней, но около детского сада № 35 она встречалась чаще на нижней части ствола. На берегу пожарных водоёмов больше видов было в средней части ствола (9, в нижней части 3). На берегу канавы вдоль леса в средней части ствола мы идентифицировали 4 вида, а в нижней части ствола – 2. В лесу и в нижней и в средней части ствола мы зарегистрировали по 8 видов. Недалеко от шоссе и в средней и в нижней части ствола мы нашли по 3 вида. В городе около детского сада № 35 на обеих исследованных частях ствола было обнаружено по 4 вида. В городе около ДДЮТ в нижней части ствола было обнаружено 10 видов, в средней части ствола было обнаружено 12 видов лишайников.

Ниже приведены средние значения числа видов для различных частей стволов берез в разных биотопах и местах сбора (табл. 2, рис. 5).

Наибольшее среднее число видов лишайников на берёзу было в городе около ДДЮТ (нижняя часть ствола – 3,7 вида, средняя часть ствола – 5,3 вида, общее – 6 видов). Во всех биотопах среднее количество видов больше в средней части ствола, чем в нижней. Меньше всего видов на одно дерево в нижних частях ствола на берёзах около шоссе (0,3) и на берегу канавы вдоль леса (0,4). На берёзах у пожарного водоёма и на берёзах в городе около детского сада № 35 то же значение составляло 0,7 вида. В средних частях стволов берёз в среднем отмечено больше видов: так, на берегу пожарного водоёма в средней части ствола отмечено в среднем 2,9 вида на одно дерево, а около детского сада № 35 – 1,1 вид. Довольно мало видов даже в средней части ствола берёз отмечено у шоссе (0,9), в городе у детского сада № 35 и у канавы вдоль леса (1,5).

Для выявления взаимосвязи числа видов лишайников на стволах берез с особенностями форофита и его расположения относительно других деревьев мы рассчитали коэффициенты корреляции между числом видов на дереве и следующими характеристиками дерева: обхват ствола, расстояние до ближайшего дерева, наличие соприкосновения кроны форофита с кроной соседнего дерева. Коэффициенты корреляции рассчитаны как для всех исследованных берез в целом, так и отдельно для городских и загородных участков (табл. 3).

Наблюдается взаимосвязь количества видов на всех берёзах с обхватом дерева: коэффициент корреляции составляет 0,40 (в нижней и средней части ствола); 0,32 (в средней части ствола); 0,55 (в нижней части ствола). При этом для деревьев, произрастающих за городом, эта взаимосвязь отмечена только для нижней части ствола (коэффициент 0,55), а для деревьев в городе – как нижней, так и средней части.

Расстояние до ближайшего дерева также влияло на видовое разнообразие лишайников на стволе, но такая взаимосвязь отмечена исключительно в городе (коэффициент корреляции 0,55 как для нижней, так и для средней части ствола).

Такой параметр как соприкосновение кроны форофита с кронами соседних деревьев не коррелирует с числом видов на изученных березах.

Обсуждение

Наше исследование показывает, что видовой состав и встречаемость отдельных видов в городе и за городом довольно сильно различается. Например, исключительно в городе (за исключением одного экземпляра Physcia tenella, отмеченного за городом) были отмечены представители родов Physcia, Phaeophyscia, Xanthoria. Кроме того, только в городе встречался вид Melanelia exasperatula. Все эти виды относятся к лишайникам, относительно устойчивым к атмосферному загрязнению (Инсарова, Инсаров, 1989; Бязров, 2009), и большинство из них предпочитает поселяться на субстратах с низкой кислотностью (относительно высокими значениями pH), богатых минеральными веществами. С другой стороны, в городе на наименьшем числе берёз был представлен вид Hypogymnia physodes. Исключительно за городом встречались виды Cladonia spp. (7 видов), Evernia prunastri, Melanelia subaurifera. За городом доля берёз с Hypogymnia physodes была выше, чем в городе, как в целом, так и в отдельных биотопах (от 50%). Hypogymnia physodes – широко распространенный вид, но, возможно, несколько более чувствительный к загрязнению, чем Physcia, Phaeophyscia и Xanthoria. Кроме того, известно, что он предпочитает поселяться на относительно кислой коре (Инсарова, Инсаров, 1989; Степанчикова, 2017). Виды рода Cladonia предпочитают поселяться на основаниях стволов, которые в условиях городских газонов часто подвергаются различным воздействиям (повреждение при уборке листвы, загрязнение при выгуле собак и т.д.).

Несмотря на то, что в городе можно было предположить более низкое видовое разнообразие лишайников по сравнению с загородными территориями из-за более высокого уровня атмосферного загрязнения в городской среде (Бязров…, 2002, 2009), нами обнаружено в городе большое число видов (особенно около ДДЮТ) (рис. 6). Интересно, что некоторые из них за городом на данном субстрате нами не обнаружены. Можно предположить, что в городе субстрат обогащается за счет запыления. Береза в европейских регионах обычно обладает кислой корой (pH в среднем составляет 3,7) и бедным минеральным составом (Инсарова, Инсаров, 1989). Однако кислотность субстрата и его минеральный состав могут меняться под воздействием внешних факторов. К югу и юго-западу от Санкт-Петербурга находятся удобряемые сельскохозяйственные территории. В Санкт-Петербурге преобладают юго-западные ветры (Моделирование…, 2023), соответственно, в южные районы города может попадать с ветром минеральная пыль. В результате, кислая кора берёзы может становиться более нейтральной и обогащается солями, что способствует росту лишайников, предпочитающих нейтральный минерализованный субстрат, но может мешать росту других видов, предпочитающих более кислый субстрат и хуже переносящих запыление.

Несмотря на наличие общих особенностей для загородных участков, между отдельными биотопами также имеются значительные отличия. Например, в лесу отмечено самое большое разнообразие видов рода Cladonia, там представители этого рода встречались в нижней части ствола на всех берёзах. Вероятно, условия обитания в лесном сообществе (более высокая влажность, умеренное затенение) являются оптимальными для этой группы видов. Кроме того, лес был единственным биотопом, где ни на одной берёзе не была встречена Parmelia sulcata. Это может быть связано с тем, что освещенность в лесу слабее, чем в других биотопах, и там чаще встречаются виды, более устойчивые к затенению (Cladonia spp.; возможно,Hypogymnia physodes).

На нескольких берёзах на берегу пожарных водоёмов были встречены Evernia prunastri и Hypogymnia tubulosa, которые почти нигде больше не встречались. На деревьях на берегу водоёма среднее число видов в средней части ствола было самым большим за городом, а в нижней части ствола это значение было более чем в четыре раза меньше. Кроме того, на одной берёзе были обнаружены экземпляры многих видов, которые нигде больше не встречались. Возможно, наблюдаемое высокое разнообразие лишайников связано с тем, что средняя часть ствола берёз у водоемов была хорошо освещена, так как рядом имелось большое открытое пространство над водоёмом, и с тем, что у большинства деревьев средняя часть ствола была не прикрыта травой или кустарниками. Кроме того, наличие водоема поблизости могло влиять на более высокую влажность воздуха в данном местообитании, что существенно для эпифитных лишайников (Бязров, 2002; Флора…, 2014).

На тех берёзах, которые располагались вдоль шоссе, было встречено наименьшее за городом суммарное количество видов – всего 4, при этом довольно часто встречались там только Parmelia sulcata (на 30% берез) и Hypogymnia physodes.

На деревьях на берегу канавы вдоль леса также было встречено немного видов (всего 5). Среди них единично отмечена Cladonia coniocraea, также встречалась Hypogymnia physodes. Средняя часть ствола у многих берёз хорошо освещалась, соответственно, там поселялись виды, которых не было в лесу, так как в лесу не очень светло (Parmelia sulcata).

Во многих биотопах количество видов в средней части ствола было больше, чем количество видов в нижней части ствола. Единственное исключение – берёзы, которые росли в лесу. Там и на нижней, и на средней части ствола было одинаковое число видов, но видовой состав различался. В нижней части ствола больше всего было видов рода Cladonia, но также на некоторых берёзах был встречен вид Hypogymnia physodes. В средней части ствола в лесу также встречались виды рода Cladonia, на всех берёзах присутствовал вид Hypogymnia physodes, а также иногда встречались другие виды. Различия могут быть связано с тем что средняя часть ствола обычно менее затенена, а у некоторых берёз нижняя часть может быть дополнительно прикрыта травой или кустарниками.

В целом, отдельные группы лишайников проявляли предпочтения в распределении по стволу: например, представители рода Cladonia чаще встречались в нижней части ствола, а представители родов Hypogymnia, Physcia, Phaeophyscia чаще встречались в средней части ствола. По-видимому, Cladonia spp. более теневыносливы и влаголюбивы, а лишайникам, которые чаще встречались в средней части ствола, требуется более интенсивное освещение. Вид Hypogymnia physodes за городом был встречен на всех берёзах, кроме некоторых из тех, которые находились около шоссе. Это может говорить о том, что вид не требователен к освещённости, но чувствителен к запылению и в целом к загрязнению воздуха. Виды рода Xanthoria встречались в городе по всему стволу, но предпочитали нижнюю часть: Xanthoria polycarpa встречалась чаще на нижней части ствола берёз, а Xanthoria parietina около ДДЮТ была встречена на одинаковом числе берёз и в средней части ствола и в нижней, но около детского сада № 35 она встречалась чаще на нижней части ствола. Возможно, в нижней части ствола удобнее закрепляться из-за трещин, возможно также, что минеральная пыль, смытая дождем со стволов деревьев, накапливается ближе к основанию. Кроме того, в городе нижние части стволов могут обогащаться азотными соединениями (мочевиной) в результате выгула собак.

Корреляция между количеством видов лишайников и расстоянием до ближайшего дерева в городе может быть объяснена тем, что с увеличением этой характеристики увеличивается освещённость. Тем не менее, за городом нами такой взаимосвязи не показано: возможно, это связано с тем, что условия обитания за городом были более разнообразны, и освещенность стволов больше зависела от особенностей конкретного биотопа, чем от расстояния до соседнего дерева. Положительная корреляция между количеством видов лишайников и обхватом ствола (особенно в нижней части) может быть объяснена тем, что обхват берёзы обычно зависит от возраста. От возраста также зависит количество трещин, которые могут являться благоприятными для лишайников: в них могут скапливаться минеральные соли, а также в трещинах лишайникам легче закрепляться. За городом нами не выявлено взаимосвязи между обхватом ствола и числом видов в его средней части, возможно, также из-за высокого разнообразия условий в изученных биотопах.

Таким образом, нами выявлены различия в видовом составе и встречаемости эпифитных лишайников березы между городскими и загородными участками, между различными биотопами за городом, а также между средней и нижней частями ствола. Отдельные виды и роды предпочитают различные условия: если Cladonia spp. чаще произрастают на основаниях стволов в лесу, то Physcia spp., напротив, поселяются в средней части стволов на городских газонах, а Parmelia sulcata встречается как в городе, так и за городом, но только в хорошо освещенных местах. Обхват ствола и расстояние до ближайшего дерева коррелируют с видовым богатством лишайников на коре березы (по крайней мере, в части изученных местообитаний).

Выводы

1. Видовой состав лишайников и их встречаемость в городе и за городом довольно сильно различается. Вероятно, различия связаны с атмосферным загрязнением и запылением субстрата в городе.
2. Между биотопами за городом также имеются значительные отличия по составу и встречаемости лишайников, что может быть связано с различными условиями освещенности и влажности.
3. Средняя и нижняя части ствола березы различаются как по количеству видов эпифитных лишайников, так и по видовому составу.
4. От расстояния и обхвата дерева зависит количество видов лишайников на дереве, как минимум в нижней части ствола. Наиболее ярко эта взаимосвязь прослеживается в городе, где условия обитания наиболее однородны.

Литература

1. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. – М.: Научный мир, 2002. – 336 с.
2. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайники г. Москвы: современная динамика видового разнообразия. – М.: КМК, 2009. – 146 с.
3. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. – 1989. – Т. 12. – С. 113–175.
4. Лишайники как индикатор чистоты воздуха // Вестник Тарту. 2021. – https://vestniktartu.ee/tartu/lishajniki-kak-indikator-chistoty-vozduha/ (Дата обращения: 28.01.2023)
5. Моделирование исторических данные о климате и погоде для г. Санкт-Петербург // Meteoblue. 2023. https://www.meteoblue.com/ru/погода/historyclimate/climatemodelled/Санкт-Петербург_Россия_498817 (Дата обращения: 25.01.2023)
6. Степанчикова И.С. Лихенофлора южной части Карельского перешейка в исторической перспективе. Дисс. канд. биол. наук. – Санкт-Петербург, 2017. – https://www.binran.ru/files/phd/Stepanchikova_Thesis.pdf (Дата обращения: 28.01.2023)
7. Флора лишайников России: биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников / Под ред. М.П. Андреева, Д.Е. Гимельбранта. – М.-СПб.: КМК, 2014. – 392 с.
8. Randlane T., Saag A., Martin L. Epiphytic Macrolichens of Estonia. – Tartu: Tartu University Press, 2011. – 326 p.
9. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tønsberg T., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala: Uppsala University, Museum of Evolution, 2004. 359 p.